苏砺斑鱼作为世界三大谷物 (稻米、玉米、小麦) 之一，小麦是全球 1/3 以上人口的主要粮食。人口增长、气候变化、耕地面积减少，以及近来由国际局势造成的进出口价格飙涨等不利因素，粮食安全再次为全球所关注，一餐一粟间影响着每一个人的生活甚至生存。

　　育种不易，而小麦尤难。几大作物中，小麦是六倍体，有 3 个基因组，基因最为庞大，性状最为复杂，因而其研究也远远落后于只有一个基因组且其仅为小麦四十分之一的水稻。我国的水稻研究世界领先；而小麦，虽在中国乃至国际上都备受重视，但至今克隆出来的基因十分有限，且多集中于比较容易鉴定的性状，如抗病和开花。

　　图 常规小麦高产基因 TaCol-B5 纯合型植株 (右) 和杂合型植株 (左) 比不带这一高产基因的植株 (中)，更加高大、高产。(来源：论文 [1])

　　生辉 Agri Tech 有幸采访到本文通讯作者严六零教授，聊聊关于小麦的科研故事。他是美国俄克拉荷马州立大学植物与土壤科学系的校董教授 (Regents Professor)，曾在世界上首次克隆了小麦基因 —— 春化基因，发表在 PNAS 和 Science 上。获得了 2011 年美国农业部卓越荣誉奖、2012 年俄克拉荷马州立大学农业科学杰出服务 James A. Whatley 奖、2015 年俄克拉荷马州小麦委员会 “食为天”奖、2016 年俄克拉荷马州立大学 Sarkeys 杰出教授奖，以及 2019 年俄克拉荷马种子公司的 “遗传密码大师”。

　　调控小麦产量的基因较为复杂。小麦产量由 “穗数 × 每穗粒数 × 粒重” 决定，这三个因素还在一定程度内相互制约。小麦育种学家最关心的问题之一便是如何增加粒数，而不影响粒重。“研究起来特别艰难，是一块难啃的骨头。”严六零这样说，却仍知难而进。

　　如图所示，“每穗粒数” 由 “每个穗的小穗数” 和 “每个小穗的籽粒数” 决定。一个正常的穗可以产生 16-25 个小穗。在一个小穗中，第一和第二个位置的籽粒通常比第三、第四或更高位置的籽粒大。每穗产生更多小穗节 (spikelet nodes per spike，以下称为 SNS)，即更多小穗，会增加籽粒数量而不影响平均粒重。严教授便从这里入手，寻找小穗发育的遗传基础，以期攻克不降粒重的情况下增粒数的难题。

　　为此，实验团队选用穗状形态差异很大的两个常见小麦品种 CItr 17600 和扬麦 18 作为亲本进行杂交，后代小穗数表现出性状分离。他们鉴定到 SNS 相关的潜在主要数量性状主效位点 (QTL) 在染色体 7B 上，子代群体中 43% 的遗传分离是由此位点决定。

　　“只剩两个潜在的基因，从研究的角度讲很 lucky。” 做到这一步，严六零已经看到明确的希望，“当我发现这个区域的基因尚且无报道的时候，便有了更强烈的欲望和信心，积极地搞清楚它的功能。”

　　继而他们使用转基因方法在小麦中验证了 TaCol-B5 的功能。“试验的结果，可以说是实现了我们最初的目标。” 四个转基因扬麦 18 品系的籽粒产量增加了 7.8-19.8%，平均比非转基因扬麦 18 增加了 11.9%，且每穗粒数在不同试验条件下有不同程度的提高，而千粒重并没有损失。

　　值得注意的是，与此同时，小麦分蘖、穗的数量以及株高都有所提高，一个基因带来了多个性状的改变。

　　但严六零也指出，这些数据是在试验条件下得出的，试验中小麦栽种的密度较低，有足够的营养之 “源” 供给给籽粒之 “库”，因此才能发挥出 TaCol-B5 基因所带来的产量上的优势。

　　随后实验团队对 TaCOL-B5 转录因子发挥作用的机制进行了详细分析，发现它所表达的蛋白的序列中，有三个氨基酸被替换，分别是 Phe243/Leu243，Ser269/Gly269 和 Ala338/Thr338，其中 Ser269/Gly269 的替换导致了 TaK4 的差异蛋白磷酸化，TaK4 是一种丝氨酸 - 苏氨酸蛋白激酶，他们将其确定为 TaCOL-B5 的关键蛋白 - 蛋白互作体。这提供了蛋白质磷酸化可能参与植物穗结构和籽粒产量的实例。

　　来自 Cltr17600 的 TaCol-B5 并不常见于栽培品种。在 1657 份全球现代小麦品种和种质中，只发现了 33 份材料具备 TaCol-B5，尚不足 2%。而中国的 157 份农家材料里没有这个基因；346 个现代的品种中只有 4 份具备该基因，分别为中优 9507、宁 8343、陇东 1 号和宁 87N2801。

　　为何表现如此优良的高产基因如今却成了沧海遗珠？严六零对此感到吃惊和遗憾，解释道，上世纪五六十年代的绿色革命，为提高作物产量、抗倒伏等目的，矮杆品种被大力推广，导致了与高杆效应相连的 TaCol-B5 逐渐遗失。

　　而在农业生产资料和技术已大幅度提高的今天，相比于能进一步带来高产的高杆品种，矮杆品种可能并不永远具有优势。“袁隆平老先生设想过‘禾下乘凉梦’，农业需要再一次的革命，” 严六零亦希望如此，“希望全世界的小麦育种家都能够利用这样的基因，增加世界小麦产量，我们的梦想也就实现了”。

　　荷兰瓦赫宁根大学分子生物学实验室 G・威尔玛・范・埃斯博士为本篇论文所撰的展望文章在Science同期发表，其中写道：“尽管如此，将基因或等位基因引入新品种，以增加谷物产量潜力，是植物育种者和科学家实现可持续作物生产的主要目标。作者们对 TaCol-B5 的鉴定为小麦产量最大化提供了一条新途径。”

　　放眼未来，测试多种环境以及其他遗传背景下生长的小麦中 TaCol-B5 等位基因变异的影响，对于更准确地评估增产潜力非常重要。此外，这项成果还可以利用到其他重要作物，如水稻、大麦和黑麦。

　　“这个优质的遗传资源应该可以通过常规的杂交予以利用，尽可能用于不同的遗传背景和环境中以提高籽粒产量。” 严六零期待这项研究在未来带来更大的社会效益和经济效益。

　　最后，严六零对多位参与 TaCol-B5 克隆工作的中国学生、学者表示感谢，包括三位共同第一作者，当时在读的博士研究生张小雨、南京农业大学小麦遗传学教授贾海燕、中国农业科学院作物所副研究员李甜。他祝愿中国小麦产量在不久的将来更上一层楼。

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